不利于植食性昆虫附着取食

植物和昆虫间的虫害长和产卵协同进化是进化生物学中非常重要的一部分，在漫长的诱导烟草协同进化过程中，植物为了抵抗植食性昆虫的抗性侵害，进化产生了多种可遗传的对斜的影防御机制和防御策略。植物的纹夜抗性主要包括组成抗性和诱导抗性。组成抗性是蛾生植物体本身所固有的，比如植物的选择响角质层、毛状体、虫害长和产卵刺、诱导烟草特异性抗虫物质等。抗性组成抗性以植物特殊的对斜的影外部形态结构和内部组成化合物来防止植食性昆虫取食为害，如植物角质层上覆盖的纹夜光滑蜡质、表皮上的蛾生刺和毛状体，不利于植食性昆虫附着取食，选择响也可以影响成虫的虫害长和产卵产卵选择。一些植物内部组成化合物具有抗虫性，如十字花科植物中所蕴含的芥子油苷，菊科植物所含有的除虫菊素对多种植食性昆虫具有致死作用。同种植物的不同品种，其组成抗性差异较大。诱导抗性是植物受到损伤后才产生的抗性，研究表明，植物为抵抗植食性昆虫取食为害，所进化产生的虫害诱导抗性可明显提高植物在生物群落中的适应性。虫害诱导抗性的直接防御表现为：植物防御蛋白、有毒次生代谢物等虫害诱导化合物的形成，以及由此导致的植物营养含量的下降，从而不利于植食性昆虫的生长发育甚至导致死亡；虫害诱导抗性的间接防御表现为植物虫害诱导挥发物的产生，可吸引天敌昆虫，趋避成虫的产卵行为。

烟草传入我国后，通过长期的人工驯化和自然传播，形成了多种烟草种质资源，包括选育品种、地方品种和野生种。为了提高选育品种烟草的产量，在驯化过程中其部分抗性机制减弱，甚至消失。野生烟草为了抵抗植食性昆虫的侵害，其抗性机制不断的进化完善。地方品种烟草同时受到自然和人为选择的影响。选育品种、地方品种和野生种的烟草，其组成抗性和诱导抗性差异较大，但目前，国内外对于这三种烟草的组成和诱导抗性对植食性昆虫的影响，鲜见报道。

斜纹夜蛾，属鳞翅目夜蛾科，一年可发生多代，世代重叠现象严重，是危害我国烟草的主要害虫之一。斜纹夜蛾幼虫喜欢取食烟草的叶片，大大降低了烟草的产量和质量。目前大田中主要用化学农药灭杀斜纹夜蛾，但是化学防治对生态环境产生了污染，农药残留降低了烟草的质量。因此探究不同烟草品种组成和诱导抗性的差异，筛选优质抗虫的烟草种质资源，是有效防治斜纹夜蛾的新途径之一。

本研究选取了3个烟草品种，八旦野生烟和梁桥晒烟是经过了漫长自然选择的烟草种质资源，采于湖南贫困偏远地区；湘烟5号是选育品种。研究不同品种烟草的对照组和虫害诱导组对斜纹夜蛾生活史和产卵选择偏好性的影响，可反映烟草组成抗性和诱导抗性对斜纹夜蛾的抗性水平，为烟草抗性品种的筛选和斜纹夜蛾在烟田中的综合防治提供参考。

1材料与方法

1.1材料

供试昆虫斜纹夜蛾，于2018年采集自湖南省邵阳市（26.9°N，111.3°E）烟田，随后在（26±1）℃，相对湿度为（60±10）%和光暗时间14h/10h的养虫室内饲养。

供试烟草为野生种八旦野生烟、地方品种梁桥晒烟和选育品种湘烟5号，烟草种子由湖南省烟草科学研究所提供。各品种烟草在户外大纱网罩内种植，烟草单株种植于直径32cm，高20cm的花盆中。由于不同烟草品种的生长速度有较大差异，故而分批次栽培烟草，待3种烟草同时生长至6叶期时用于试验。

1.2试验方法

选取长势良好的6叶期盆栽烟草，在烟草的第2～5片上，每片叶接种6头2龄初期的斜纹夜蛾幼虫，接虫的叶片用透明薄纱罩上防止幼虫逃逸。斜纹夜蛾幼虫3龄后，更换为2龄幼虫，防止造成过大的损伤。烟草被取食的叶面积达到30%左右时，将幼虫取下，完成烟草的抗性诱导操作。

采摘各品种新鲜的虫害诱导叶片和无虫害取食过的对照叶片，分别在养虫盒中（直径:5cm，高:3cm，铺有保湿滤纸）饲养斜纹夜蛾的初孵幼虫，每天及时更换新鲜的烟草叶片，直到幼虫化蛹。记录斜纹夜蛾的发育历期、存活率（成功化蛹的数量/总数量）、蛹质量、蛹期和羽化率。斜纹夜蛾成虫羽化后，放置到恒温烘干箱（80℃）内烘干48h，称量干质量。每个处理重复30次（幼虫化蛹成功为1次重复）。

为探究烟草的组成抗性和诱导抗性对斜纹夜蛾成虫产卵选择偏好性的影响，将3种烟草的虫害诱导组和对照组随机置于野外纱网罩中，在纱网中释放一只交配完成且未产卵的斜纹夜蛾雌蛾，提供20%的蜂蜜水为雌蛾补充营养，每天多次观察雌蛾在烟草上的产卵情况，一旦在烟草上产卵，试验成功，为1次重复。雌蛾若将卵产在纱网上，则试验失败。试验重复进行120次。

1.3数据分析

用双因子方差分析（Two-wayANOVA）虫害诱导不同品种烟草抗性对斜纹夜蛾生长发育参数的影响，其中对成虫干质量进行了log转换，以保证数据的方差齐次性和正态分布。使用TukeyHSD测验的方法对发育历期、蛹质量、蛹期和成虫干质量进行了多重比较。斜纹夜蛾的存活率、羽化率和成虫产卵选择率为二元数据，所以选用逻辑斯蒂广义线性模型（GLM）对数据进行分析，使用Post-hoctest测验进行多重比较。数据分析使用R软件。

2结果与分析

2.1不同品种烟草的虫害诱导抗性对斜纹夜蛾幼虫存活率的影响

烟草的品种、虫害诱导抗性以及两者间的互作，均对斜纹夜蛾幼虫的存活率有显著的影响（烟草品种，x²=170.29，P＜0.001；诱导抗性，x²=22.56，P＜0.05；烟草品种×诱导抗性，x²=2.46，P=0.03）。存活率在两种处理的野生、地方和选育品种烟草间均差异显著（P＜0.05），每个品种的对照和虫害处理组间差异也显著（P＜0.05），且虫害处理组的存活率均明显降低。其中，取食八旦野生烟的斜纹夜蛾幼虫存活率最低，对照组饲养了225头幼虫，其中30头化蛹成功，存活率为13.33%，虫害处理组饲养了586头幼虫，才有30头化蛹成功，存活率为5.12%，相差2.60倍。取食地方品种梁桥晒烟的斜纹夜蛾幼虫存活率居中，对照组饲养了80头幼虫，其中30头化蛹成功，存活率为37.5%，虫害处理组饲养了139头幼虫，才有30头化蛹成功，存活率为21.58%，相差1.74倍。取食选育品种湘烟5号的斜纹夜蛾幼虫存活率最高，对照组饲养了41头幼虫，其中30头化蛹成功，存活率为73.17%，虫害处理组饲养了52头幼虫，其中30头化蛹成功，存活率为57.69%，相差1.27倍（图1）。

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